Question

研究提高植物对CO₂的同化力以提高农作物产量一直是科学家关心的问题，根据以下有关研究过程回答问题：

（1）历史上，卡尔文及其同事研究植物对CO₂的固定过程如下：

为了探明碳的途径：将______标记的CO₂注入培养藻的密闭容器，定时取样，每次将取样藻浸入热的乙醇中，其作用是______（至少答出两点），然后应用双向纸层析法使得提取物______，再通过放射自显影分析上面的斑点，并与已知化学成份进行比较。

（2）在生产实践中，增施CO₂是提高温室植物产量的主要措施之一。研究者以黄瓜为材料进行实验发现：增施CO₂时间过长，植物光合作用反而会减弱。

原因是：一方面是淀粉积累会______光合作用，另一方面是有限的氮素营养被优先分配到淀粉的分解代谢中，因此造成光合作用所需的______等含氮化合物合成不足。提高温度能够明显促进淀粉的分解，可能是因为适当升温提高了植物的______。

请根据本研究的结果，对解决“长时间增施CO₂抑制光合作用”这一问题，提出两项合理化建议：______。（至少答出两点）

Answer

14C 杀死细胞（使酶失活）、提取细胞中的有机物 分离 抑制 ATP 呼吸作用 适当升温、控制增施CO2的时间

【解析】

光合作用的暗反应是将二氧化碳和C5固定形成C3化合物，C3再被还原成多种有机物的过程，为了研究C的转移路径，可用同位素示踪法追踪C的转移过程。

（1）为研究CO2中C的转移途径，可将14C标记的CO2注入培养藻的密闭容器，定时取样，并检测出现放射性的产物。乙醇能使蛋白质变性，用热乙醇处理细胞，会使酶变性失活，从而杀死细胞，提取细胞中的有机物。细胞内的提取物在层析液中的溶解度不同，随层析液在滤纸条上的扩散速度不同，可依据此原理用双向纸层析法使得提取物分离开来。卡尔文等向密闭容器中通入14CO2，随着反应时间越短，出现放射性的物质种类减少，根据光合作用暗反应过程，可知最先出现的放射性物质应为C3化合物。

（2）增施CO2时间过长，植物光合作用反而会减弱，可能的原因为：一方面是淀粉积累会抑制光合作用，另一方面是有限的氮素营养被优先分配到淀粉的分解代谢中，因此造成光合作用所需的ATP、ADP、酶、NADPH等含氮化合物合成不足。提高温度能够明显促进淀粉的分解，可能是因为适当升温提高了植物的呼吸作用，提高了细胞对糖的利用率。通过上述分析，要解决“长时间增施CO2抑制光合作用”这一问题，可通过适当升温以降低淀粉的含量、或控制增施CO2的时间（或间断供给CO2）、以及加强对植物氮素营养的补充等途径增加产量。