Question

杂交水稻是我国对当代世界农业的巨大贡献，在实际种植过程中体现了巨大的杂种优势。

（1）杂交水稻自交后代会产生性状分离，其原因是杂交水稻在减数分裂过程中发生了________的分离，导致其品质下降，因此不可直接留种。

（2）传统的杂交水稻制种过程中，需要选择花粉败育的品种（不育系）作为母本，这样可以避免自花受粉。为了解决不育系的获得和保持问题，科研人员做了如下研究：

①水稻的雄性可育是由N基因决定的，人工诱变处理野生型水稻，最终获得基因型为nn的雄性不育植株。让该植株与野生纯合水稻杂交，得到的F₁代________（可育/不可育）。

②为快速筛选可育种子与不育种子，科研人员将基因N、花粉败育基因M（只在配子中表达）、红色荧光蛋白基因R一起构建重组Ti质粒，可采用________法将其导入雄性不育植株（nn）细胞中，获得雄性可育杂合体转基因植株（已知N-M-R所在区段不发生交叉互换）。该植株自交得到的种子中红色荧光：无荧光=________。选择________种子种植自交，可继续获得不育类型。

（3）科研人员尝试让杂交水稻通过无性繁殖产生种子，解决留种繁殖问题。

①研究发现，来自卵细胞中B基因的表达是启动受精卵发育成胚胎的必要条件，机制如下图所示：

据图分析，敲除精子中B基因后，则受精卵中来自卵细胞的B基因________。若让卵细胞中的B基因表达，该卵细胞可直接发育为________植株，因其不可育则不能留种繁殖。

②科研人员发现敲除杂交水稻中控制减数分裂的R、P、O三个关键基因，利用MiMe技术使其卵原细胞以有丝分裂方式产生“卵细胞”，则获得的“卵细胞”与杂交水稻基因型________。

③基于上述研究，请你设计杂交水稻保持杂种优势适宜留种繁殖的方案：________。

Answer

等位基因 可育 农杆菌转化（基因枪） 1:1 红色荧光 不能表达 单倍体 一致 敲除杂交水稻中控制减数分裂的三个关键基因，同时让该水稻卵细胞中B基因表达（B蛋白），以此获得种子

【解析】

基因分离定律和自由组合定律的实质：进行有性生殖的生物在进行减数分裂产生配子的过程中，位于同源染色体上的等位基因随同源染色体分离而分离，位于非同源染色体上的非等位基因进行自由组合。

杂交育种是将父母本杂交，形成不同的遗传多样性，再通过对杂交后代的筛选，获得具有父母本优良性状，且不带有父母本中不良性状的新品种的育种方法。

（1）杂交育种过程中，后代会发生性状分离的根本原因是减数分裂过程中等位基因发生了分离。

（2）①已知水稻的雄性可育是由N基因决定的，人工诱变处理野生型水稻，最终获得基因型为nn的雄性不育植株，让该植株与野生纯合水稻NN杂交获得的后代基因型为Nn，是可育的。

②由于雄性不育植株无法形成花粉管，因此将重组Ti质粒导入雄性不育植株（nn）细胞可以用农杆菌转化法或基因枪法，而不能使用花粉管通道法。由于与R基因连锁的基因M导致花粉败育，但是不影响卵细胞的形成，因此该植株自交得到的种子中红色荧光：无荧光=1:1；选择红色荧光种子种植自交，可继续获得不育类型。

（3）①据图分析，精子中的B基因可以表达，而卵细胞中的B基因不能表达，因此若敲除精子中B基因，则受精卵中只有来自于卵细胞中的B基因，是不能表达的；已知来自卵细胞中B基因的表达是启动受精卵发育成胚胎的必要条件，图中显示受精卵中卵细胞的B基因表达了，所以受精卵发育成胚胎了，因此若让卵细胞中的B基因表达，该卵细胞可以直接发育为个体，为单倍体，是高度不孕的。

②有丝分裂产生的子细胞基因型不变，因此卵原细胞以有丝分裂方式产生“卵细胞”，其基因型与杂交水稻的基因型相同。

③结合以上分析可知，要求杂交水稻保持杂种优势适宜留种繁殖，则应该让其不能进行减数分裂，只能进行有丝分裂，且要让卵细胞中的B基因表达，即敲除杂交水稻中控制减数分裂的三个关键基因，同时让该水稻卵细胞中B基因表达（B蛋白），以此获得种子。