Question

光呼吸是所有进行光合作用的细胞在光照和高氧低二氧化碳情况下发生的一个代谢过程。它是光合作用一个损耗能量的副反应。即绿色植物在照光条件下的呼吸作用。特点是有机物在被分解转化过程中虽也放出CO₂，但不能生成ATP，使光合产物被白白地耗费掉。所以光呼吸越强，光合生产率相对就低。

光呼吸现象产生的分子机制是O₂和CO₂竞争Rubisco酶。在暗反应中，Rubisco酶能够以CO₂为底物实现CO₂的固定，而当O₂浓度高、CO₂浓度低时，O₂会竞争Rubisco酶。Rubisco酶以O₂为底物，对五碳化合物进行加氧氧化。光呼吸使光合作用产物损失的具体过程如图所示。

水稻、小麦等C₃植物的光呼吸显著，通过光呼吸损耗光合作用新形成有机物的1/4，而高粱、玉米等C₄植物的光呼吸消耗很少，只占光合作用新形成有机物的2%~5%。与C₃植物相比，C₄植物代谢的不同点是，C₄植物叶肉细胞的细胞质基质具有一种特殊的PEP羧化酶，它催化如下反应：PEP+HCO₃^—→苹果酸（C₄）+Pi。苹果酸进入维管束鞘细胞，生成CO₂用于暗反应，再生出的丙酮酸（C₃）回到叶肉细胞中，进行循环利用。叶肉细胞包围在维管束鞘细胞四周，形成花环状结构。PEP羧化酶与CO₂的亲和力是Rubisco酶的60倍，也就是PEP羧化酶能固定低浓度的CO₂。

水稻和小麦作为养活全世界几乎40%人口的主要作物，它们的产量近几年越来越难满足全球快速增长的食物需求。目前，国际上有很多科研人员致力于提高水稻、小麦的光合速率的研究，旨在提高粮食作物产量。

（1）在光呼吸过程中，有机物被氧化分解，却无ATP生成，而ATP能应用于___________________（写出三条）等生命活动中，故会造成有机物浪费的结果。

（2）有观点指出，光呼吸的生理作用在于高温天气和过强光照下，蒸腾作用过强，植物失水过多，____________大量关闭，导致CO₂供应减少。此时的光呼吸可以消耗光反应阶段生成的多余的____________，并且光呼吸的最终产物还可以作为暗反应阶段的原料，这是有重要正面意义的。

（3）综合文中信息，请解释C₄植物光呼吸比C₃植物小很多的原因__________。

（4）请根据高中所学知识和本文中的信息，在基因水平上写出两条具体的提高水稻、小麦光合作用的研究思路__________。

Answer

根吸收无机盐、细胞分裂、DNA复制等 气孔 [H]和ATP 即使在低CO2浓度下，C4植物叶肉细胞中高效的PEPC酶能够利用极低浓度的CO2，且花环状的结构使得多个叶肉细胞中的CO2富集到一个维管束鞘细胞中，使得维管束鞘细胞CO2浓度高，在竞争Rubisco酶中有优势，抑制光呼吸 利用基因工程技术在水稻、小麦中引入C4途径的相关基因；改造Rubisco酶的基因进而改变Rubisco酶结构，使得只特异性结合CO2

【解析】

植物的光合作用原理是在叶绿体里利用光能把二氧化碳和水合成有机物并放出氧气，同时把光能转变成化学能储存在制造的有机物里，光合作用又分为光反应和暗反应，光反应的物质变化有水的光解和ATP的合成，暗反应的物质变化为二氧化碳的固定和三碳化合物的还原，影响光合作用的环境因素有温度、二氧化碳浓度及光照强度，据此解答。

（1）ATP是细胞生命活动的直接能源物质，故ATP可用于多种生命活动，如根吸收无机盐、细胞分裂、DNA复制等。

（2）植物细胞吸收二氧化碳是从气孔进入细胞。如果蒸腾作用过强，植物失水过多，气孔大量关闭，导致CO2供应减少，此时暗反应受阻。有光照，光反应继续产生[H]和ATP，此时光呼吸可以消耗光反应阶段生成的多余的[H]和ATP，同时光呼吸的最终产物还可以作为暗反应阶段的原料，这是有重要正面意义的。

（3）此问需要结合两个内容，一是C4途径的特点，二是光呼吸的分子机制。首先，C4的特点是为Rubisco酶提供高浓度CO2。这个实现的条件有两点，①PEP羧化酶固定CO2能力强；②固定的这些CO2被花环状结构富集与维管束鞘细胞中。第二，高浓度的CO2能够竞争Rubisco酶，避免O2与Rubisco酶结合进而避免光呼吸的产生；所以C4植物光呼吸比C3植物小很多。

（4）通过基因工程原理，在基因水平上提高水稻、小麦光合作用的研究思路：一、利用基因工程技术在水稻、小麦中引入C4途径的相关基因；二改造Rubisco酶的基因进而改变Rubisco酶结构，使得只特异性结合CO2。