Question

甘蔗是我国南方热带地区广泛种植的植物。比较甘蔗和小麦的叶片结构发现，小麦的维管束鞘细胞几乎不含叶绿体，光合作用的全过程在叶肉细胞的叶绿体中完成。而甘蔗的维管束鞘细胞和叶肉细胞紧密排列，叶肉细胞的叶绿体中含发达基粒，维管束鞘细胞的叶绿体中无基粒或基粒发育不良。甘蔗细胞暗反应中碳同化的过程先后发生在叶肉细胞和维管束鞘细胞的叶绿体中（如下图所示），其中催化叶肉细胞叶绿体中碳同化过程的PEP羧化酶对CO₂具有很高的亲和力，使叶肉细胞能有效地固定和浓缩较低浓度的CO₂；而发生在维管束鞘细胞叶绿体中的碳同化过程（又称卡尔文循环）只有在CO₂浓度较高时才能在RuBP羧化酶催化下固定CO₂。

（1）图中，碳同化过程中CO₂的受体是______；光反应主要发生在______（填“叶肉细胞”“维管束鞘细胞”或“叶肉细胞和维管束鞘细胞”）的叶绿体中，它能够为卡尔文循环中C₃还原提供______。

（2）将甘蔗置于适宜光照下一段时间后，取一片正常叶片，脱色处理后滴加碘液，做叶片的横切面装片，放在显微镜下观察，发现叶肉细胞不变蓝而维管束鞘细胞变蓝，原因是______。

（3）通常情况下，植物在干旱、强光、高温条件下，为了防止水分过度蒸发，叶片上的气孔常常关闭，导致植物细胞内的CO₂含量减少，有机物的合成量随之下降，但甘蔗有机物的合成量受上述条件的影响不大，原因是______。

（4）1963年，Jagendorf等科学家通过酸碱磷酸化实验证实了光反应过程中ATP的产生机理。现有某研究小组利用甘蔗叶肉细胞离体的叶绿体作实验材料模拟了酸碱磷酸化实验：在黑暗条件下，将离体的叶肉细胞叶绿体放在pH为4的弱酸性溶液中，使类囊体膜腔内的pH下降至4，然后将叶绿体转移到pH为8的溶液中，并均分为两组：一组立即加入ADP和Pi，结果检测到有ATP生成：另一组待类囊体膜腔内外pH平衡后再加入ADP和Pi，结果检测不到有ATP生成。据此推测影响光反应过程中ATP产生的关键因素是______；实验过程中在黑暗条件下进行操作的目的是______。研究小组采用小麦叶肉细胞离体的叶绿体作实验材料重复上述实验，结果两组实验均检测不到有ATP生成，原因是______。

Answer

C3和C5 （或PEP和RuBP） 叶肉细胞 NADPH（或[H]）和ATP 叶肉细胞中不能进行卡尔文循环产生淀粉，而维管束鞘细胞中能进行卡尔文循环产生淀粉 甘蔗叶肉细胞中催化碳同化过程的PEP羧化酶对CO2具有很高的亲和力，使叶肉细胞能有效地固定和浓缩较低浓度的CO2产生C4，C4进入维管束鞘细胞的叶绿体中分解产生CO2，用于卡尔文循环合成有机物 类囊体膜腔内外H+的浓度（电化学势）差驱动了ATP的生成 排除光对ATP生成的影响 小麦基粒中产生的ATP在叶绿体基质中被消耗

【解析】

分析图中C4植物进行光含作用的过程，在叶肉细胞中PEP将CO2固定生成C4，而后转变为苹果酸，苹果酸进入维管束鞘细胞，释放出CO2，参与卡尔文循环并生成有机物。

（1）图中，叶肉细胞的叶绿体中与二氧化碳结合的是C3化合物，维管束鞘细胞的叶绿体中与二氧化碳结合的是C5化合物，所以碳同化过程中CO2的受体是C3和C5；叶肉细胞的叶绿体中含发达基粒，维管束鞘细胞的叶绿体中无基粒或基粒发育不良，所以光反应主要发生在叶肉细胞的叶绿体中，它能够为卡尔文循环中C3还原提供NADPH（或[H]）和ATP。
（2）淀粉遇碘液变蓝，由于叶肉细胞中不能进行卡尔文循环产生淀粉，而维管束鞘细胞中能进行卡尔文循环产生淀粉，所以将甘蔗置于适宜光照下一段时间后，取一片正常叶片，脱色处理后滴加碘液，做叶片的横切面装片，放在显微镜下观察，发现叶肉细胞不变蓝而维管束鞘细胞变蓝。
（3）由于甘蔗叶肉细胞中催化碳同化过程的PEP羧化酶对CO2具有很高的亲和力，使叶肉细胞能有效地固定和浓缩较低浓度的CO2产生C4，C4进入维管束鞘细胞的叶绿体中分解产生CO2，用于卡尔文循环合成有机物，所以通常情况下，甘蔗在干旱、强光、高温条件下，气孔关闭，对甘蔗有机物的合成量影响不大。
（4）在黑暗条件下，将离体的叶肉细胞叶绿体放在pH为4的弱酸性溶液中，使类囊体膜腔内的pH下降至4，然后将叶绿体转移到pH为8的溶液中，并均分为两组：一组立即加入ADP和Pi，结果检测到有ATP生成：另一组待类囊体膜腔内外pH平衡后再加入ADP和Pi，结果检测不到有ATP生成。据此推测影响光反应过程中ATP产生的关键因素是类囊体膜腔内外H+的浓度（电化学势）差驱动了ATP的生成；实验过程中在黑暗条件下进行操作的目的是排除光对ATP生成的影响。研究小组采用小麦叶肉细胞离体的叶绿体作实验材料重复上述实验，结果两组实验均检测不到有ATP生成，可能是小麦基粒中产生的ATP在叶绿体基质中被消耗。